Zoologi 2: Nervsystemet
Membranpotential
Alla plasmamembran har en membranpotential, dvs olika laddning på in- och utsida. Bara en liten del av alla laddade partiklar inuti och utanför celler bidrar till denna. De dominerande laddade partiklarna är Na+ och Cl- utanför cellen och K+ och organiska molekyler inuti cellen. Skillnaderna i koncentration av Na+ och K+ beror på Na+/K+-pumpen (pumpar ut 1,5 Na+ per införd K+), jonernas olika löslighet i cytosolen och deras olika affiniteter för cellproteiner. Pumpen står bara för 20% av membranpotentialen, men utgör också förutsättning för att de passiva kanaler som står för övrig del ska fungera.
Nerv- och muskelceller har fömågan att åstadkomma snabba förändringar i potential som fungerar som elektriska signaler (gymnasiefysik: potentialskillnad = spänning). Mellan dessa återgår de till vilopotential, som i en typisk nervcell ligger på-70mV. Tecknet visar polariteten innanför membranet - potentialen är alltså 70mV med en cellinsida som är mer negativ än utsidan.
Alla celler har en negativ vilopotential, men den kan variera från -30 till -100mV. Na+/K+-pumpen motverkar jonläckage och håller potentialen stabil. Membranet kan depolariseras (potentialen sjunker), repolariseras (potentialen återgår till vila) eller hyperpolariseras (potentialen ökar).
Det finns fyra sorters jonkanaler: läckkanaler, spänningsberoende, ligandberoende ("kemiska") och mekaniska kanaler; och två typer av signaler: graderade potentialer och aktionspotentialer.
Graderad potential
En graderad potential är en lokal förändring i membranpotential. Oftast startas de genom att en ligandberoende kanal aktiveras och släpper in Na+. Magnituden varierar med hur många kanaler som öppnas. Jonerna rör sig längs med membranet och åstadkommer då en elektrisk ström. Mängden ström mellan två områden beror på deras potentialskillnad och resistansen mellan dem: störst ström fås vid stor skillnad och liten resistans förstås. Membranets lipidlager fungerar som isolering, men bl a läckkanaler gör att potentialen avtar snabbt. Graderade potentialer startas i nervcellens dendriter och kan starta en aktionspotential om de fortfarande är tillräckligt stora när de når axontröskeln.
Aktionspotential
En aktionspotential är en kort, snabb och stor förändring i membranpotential där cellens insida blir mer positiv än utsidan. Den involverar bara en liten del av membranet, men minskar inte i styrka över avstånd. Aktionspotentialen utlöses i axontröskeln när graderade potentialer (en stor eller flera mindre som adderas) lyckas depolarisera membranet till ca -55mV. Därifrån sker en explosiv depolarisering till +30mV som sedan snabbt sjunker och t o m leder till en kort hyperpolarisering innan vilopotentialen återfås. Aktionspotentialen varar ungefär 1 msek i nerven, men längre i muskeln.
Spänningsstyrda jonkanaler skapar aktionspotentialen. När membranpotentialen i axontröskeln sjunker till ungefär -50mV börjar två olika typer av jonkanaler att öppnas: en som släpper in Na+ och en som släpper in K+. K+-kanalen öppnas dock betydligt långsammare, varför Na+ strömmar in i cellen. Efter 0,5 msek är potentialen uppe på +30mV och K+-kanalen har hunnit öppnas. Samtidigt får den nya potentialen Na+-kanalen att stängas, så att normalfallet med mest K+ inuti och mest Na+ utanför cellen börjar återställas. K+-kanalen är dock långsam när det gäller stängning också, varför potentialen går ända ner till -80mV innan båda kanalerna är stängda, och andra processer kan återställa vilopotentialen.
Även om potentialförändring är stor är det bara en mycket liten andel joner som faktiskt förflyttas över membranet.
Nervcellen
Nervcellen delas in i tre delar: dendriter, cellkropp och axon. Dendriterna är nervcellens antenner, både i utseende och funktion. Här tar cellen in signaler från andra nervceller. Graderade potentialer uppstår och dör ut i dendriterna och cellkroppen. Axonet, eller nervfibret, står för de utgående signalerna och ser ut som ett långt rör. Det kan variera i längd från ungefär 1 mm till mer än 1 m. Axonet börjar i axontröskeln, grenar sig på vägen och slutar i flera terminaler. Terminalerna frigör kemiska budbärare (neurotransmittorer) som påverkar olika målceller.
Ledning genom axonet
Signalen kan ledas genom axonet på olika sätt. Det enklaste sättet är contiguous conduction som sker i nervfibrer utan myelin. Då sprids strömmen genom en kedjereaktion där aktionspotentialen ständigt nybildas. Eftersom den nybildas och inte fortplantas som en graderad potential avtar den inte i styrka hur långt den än färdas.
En annan skillnad gentemot de graderade potentialerna är att aktionspotentialen bara rör sig i en riktning. Det är möjligt genom att cellerna har en refraktärperiod som gör att en viss tid måste gå innan det är möjligt att starta en ny aktionspotential. Den absoluta refraktärperioden beror på att Na+-kanalerna som är med och skapar aktionspotentialen inte kan öppnas igen förrän vilopotentialen har återskapats. Under denna tid är en ny aktionspotential helt omöjlig. Efter denna inträder den relativa refraktärperioden som beror på att alla Na+-kanaler ännu inte hunnit med och även på att en del K+-kanaler fortfarande är öppna. Under denna tid är det mycket svårt att starta en aktionspotential (det behövs en större trigger).
Hur fort impulsen leds genom axonet beror på dess diameter (större diameter ger mindre resistans) och huruvida det är myelinbeklätt. I myelinklädda fiber sker saltatorisk ledning, som är snabbare. Myelinklädda fibrer finns främst hos vertebrater och myelinskidan består av lager på lager av membranlipider. De myelinbildande cellerna är oligodendrocyter i CNS och schwann-celler i PNS. Mellan myelincellerna ligger de s k ranvier-noderna som är de enda ställena på axonet där en membranpotential kan uppstå. Det är ungefär en 1 mm mellan ranviernoderna, och när aktionspotential bildas i en av dem orsakar detta en depolarisering till tröskelpotential i nästa (genom schwanncellen). Detta får effekten att strömmen s a s "hoppar" och är det som kallas saltatorisk ledning. Ett myeliniserat fiber är ungefär 50 gånger snabbare och kräver mindre energi än ett omyeliniserat.
Insekter har istället nodlösa nervskidor runt sina axon. Nervskidorna gör det möjligt att ha en högre Na+-koncentration runt axonen än annars, vilket är nödvändigt eftersom deras diet är fattig på just Na+. Herbivora däggdjur löser samma problem genom att slicka i sig salta mineraler, t ex i form av saltstenar till kor och hästar.
Giant nerve axons är axon med avsevärt större diameter än övriga nervfiber i djuret. De kan vara en- eller flercelliga och har med snabba flyktreaktioner att göra. Ledningshastigheten i ett stort myeliniserat axon kan vara upp till 120 m/s, medan ett litet omyeliniserat har en hastighet runt 0,7 m/s.
Synaps
I en elektrisk synaps står nervcellernas cytoplasmor i direktkontakt med varandra genom gap-junctions, en sorts små tunnlar som släpper igenom joner. Den fördröjning som åstadkoms i en elektrisk synaps är mycket liten och dessa är ofta involverade i flyktreaktioner hos invertebrater. Vissa nervvägar har både elektrisk och kemisk signalöverföring.
I en kemisk synaps är nerv- och målcell åtskilda av en synaptisk klyfta som är för stor för att elimpulsen ska kunna överföras direkt (ca 20-40nm). Istället släpper axonterminalen ut en neurotransmittor genom exocytos. Transmittorn binder sedan till en receptor i form av ett ligandberoende kanalprotein. Processen är mycket långsammar än en elektrisk synaps, men är helt enkelriktad och möjliggör olika typer av signaler (i form av olika typer av receptorer). Målstrukturen kan antingen vara en annan nervcell eller ett effektororgan som innerveras av nervcellen, t ex en muskel eller en körtel.
Kommunikation mellan två nerver går vanligtvis från axon till dendrit. Terminalen är uppsvälld till en synaptic knob mycket nära det postsynaptiska neuronets membran. Neurotransmittorn finns i vesiklar i terminalen. När aktionspotentialen når terminalen öppnas spänningsberoende Ca2+-kanaler. Ca2+ flödar då in och inducerar exocytos av transmittorn som diffunderar över klyftan och binds till receptorn så att jonkanaler i den postsynaptiska nerven öppnas. Synapsen skapar en fördröjning på 0,5-1 ms.
Synapsen kan vara excitatorisk eller inhibitorisk. En excitatorisk synaps öppnar ospecifika katjonkanaler vilket leder till en svag depolarisering (EPSP = Excitatorisk PostSynaptisk Potential) som för nervcellen närmare tröskelpotential. En inhibitorisk synaps öppnar istället kanaler som släpper in K+ eller Cl- vilket leder till en hyperpolarisering (IPSP = Inhibitorisk PostSynaptisk Potential) med motsatt effekt. I en viss synaps släpps alltid samma neurotransmittor ut och den leder alltid till samma reaktion.
Transmittorn försvinner från den synaptiska klyftan på något av tre sätt: den diffunderar bort, inaktiveras av särskilda enzymer (t ex acetylkolin) eller återupptas av terminalen (noradrenalin).
Långsamma synapser involverar en intracellulär second messenger, ofta cAMP. Dessa synapser tar längre tid och kvarstår ofta längre p g a kaskadreaktioner. cAMP kan ge både kort- och långvariga effekter, från förlängd öppningstid av en viss jonkanal till ett förändrat genuttryck. Dess långtidseffekter är viktiga vid neurontillväxt och -utveckling, t ex inlärning och minne.
I en neuromuskulär synaps möter ett stort myelinklätt motorneuron en skelettmuskel. Nära muskeln grenar sig axonet och förlorar sitt myelin för att kunna bilda en neuromuscular junction. Muskelfibrer är långa och cylindriska med en inbuktning för nervens terminalknapp. Verterbrata muskelfibrer innerveras vanligen i en eller två ändar. Synapsen börjar likadant som den mellan två nerver. Neurotransmittorn är acetylkolin, och det behövs två sådana molekyler till varje receptor för att de ska öppnas och depolarisera muskelmembranet. Den här depolariseringen är större än den i en EPSP. Just i motor end plate (den del av muskelmembranet som är med i synapsen) finns ingen tröskelpotential, så en graderad potential bildas och omvandlas till aktionspotential i det övriga muskelfibret där den sprids ut i hela membranet genom att Na+-kanaler öppnas. Den sprids bort från motor end plate och initierar en muskelkontraktion. Acetylkolinet binder till receptorn i 10^-6 sekunder och lossnar sedan för att binda till en ny receptor eller för att diffundera längre in mot muskelmembranet där det fragmenteras av acetylkolinesteras. Utan acetylkolin slappnar muskeln av, men om mer frigörs p g a ytterliggare aktionspotentialer behålls kontraktionen.
Hos artropoder innerveras musklerna av både excitatoriska och inhibitoriska neuron.
Summering
Nettopotentialen i ett postsynaptiskt neuron är summan av alla EPSP och IPSP. De kan summeras på några olika sätt:
Temporal summering: två EPSP (el. IPSP) inträffar så tätt i att de summeras och når tröskelpotentialen (i verkligheten upp till 50 snarare än två).
Spatial summering: två EPSP (eller IPSP) sker samtidigt på olika håll i membranet och summeras till tröskelpotential (även här upp till 50 egentligen).
Cancellering: EPSP och IPSP av samma magnitud inträffar samtidigt och tar ut varandra.
Neuromodulatorer
En del neuron frigör utöver transmittor också neuropeptider. De är stora molekyler (2-40 aminosyror) sokm syntetiseras i cellkroppens ER och golgi och förs till terminalen längs mikrotubuli. De packas i särskilda dense-core-vesiklar och frigörs samtidigt som transmittorn. En och samma terminal kan frigöra flera olika sorters neuropeptider som diffunderar och påverkar närliggande neuron vid mycket lägre koncentrationer än neurotransmittorer. De tros till största delen vara neuromodulatorer.
En neuromodulator ger inte en EPSP eller IPSP utan istället långvariga förändringar som modulerar synapsen. De binder till receptorer utanför själva synapsen och aktiverar ofta second messenger-system. De kan verka både pre- och postsynaptiskt, t ex genom att påverka känsligheten för en transmittor eller mängden enzym som behövs för transmittorsyntes. Effekten kan vara från några dagar till flera år. De har betydelse för inlärning och motivation.
En presynaptisk axonterminal kan också moduleras genom innervation. Man talar om presynaptisk inhibering respektive facilitering. Presynaptisk inhibering är mer selektiv än postsynaptisk.
En retrograde messenger produceras av en postsynaptisk cell och diffunderar till den presynaptiska terminalen där den förändrar terminalens känslighet under en längre tid.
Vertebraternas nervsystem
Vertebraternas nervsystem delas in i centralt nervsystem (CNS), bestående av hjärna och ryggrad, och perifert nervsystem (PNS). Denna indelning är typisk för bilateralsymmetriska djur. CNS bildas från ett enda neuralt rör och byggs upp av en kontinurlig kolumn av cellkroppar. De flesta cellkropparna finns just i CNS, men PNS innehåller också ganglier med cellkroppar. PNS delas in i en afferent/sensorisk del (från sensor till CNS) och en efferent/motorisk del (från CNS till effektororgan). Afferenta och efferenta neuron binds samman av interneuron i CNS. Det efferenta nervsystemet delas i sin tur in i två delar: det somatiska ("frivilliga") nervsystemet som består av motorneuron och alltså påverkar skelettmuskulatur och det autonoma ("ofrivilliga") som påverkar övriga organ. Det autonoma nervsystemet (ANS) delar i sin tur in i sympaticus (S) och parasympaticus (PS).
Det afferenta neuronet har i sin perifera ände en sensorisk receptor som reagerar på ett särskilt stimulus (t ex ljud i örat). Cellkroppen saknar dendriter och finns i ett ganglion nära ryggraden. Man kallar axonet perifert mellan receptorn och cellkroppen och centralt mellan cellkroppen och ryggraden.
Det efferenta neuronet har cellkroppen i CNS och gott om dendriter. Fibret lämnar CNS och nervbanan når den innerverade strukturen.
Interneuronen ligger helt i CNS och utgör ca 99% av alla neuron. Kopplingar mellan olika interneuron är viktiga för sådana abstrakta saker som planering, minne, kreativitet, intellekt och motivation. Dessa hör till de nervaktiviteter som man förstår allra minst.
Autonoma nervsystemet (ANS)
ANS är involverat i många funktioner som är viktiga för överlevnad, t ex cirkulation, digestion och värmereglering. De flesta organ innerveras av både S och PS som är antagonistiska. Sympaticus kallas fight-or-flight och står för typiska stressreaktioner, som t ex förhöjd hjärtaktivitet och svettning. Parasympaticus kallas rest-and-digest och dominerar i lugna situationer när kroppen kan fokusera på återhämtning och matsmältning.
Innerverade blodkärl, vanligen arterioler och vener, står oftast bara i kontakt med sympaticus. De blodkärl som förser penis och klitoris med blod är ensamma om att innerveras av både S och PS. De flesta svettkörtlar nås också bara av sympatiska axon, men här utsöndrar de postgangliska fibrerna acetylkolin, istället för noradrenalin som annars är standard. Hos salivkörtlarna finns både S och PS med, men här är de inte antagonistiska, även om de ger olika volym och sammansättning av saliven.
De autonoma nervbanorna går från CNS till effektororgan via två neuron. Sympatiska pregangliska fiber är mycket korta hos fåglar och däggdjur, med cellkroppar i sympatiska gangliekedjor på var sida om ryggraden. En del pregangliska fiber har har ingen synaps där utan slutar i kollaterala ganglier ungefär halvvägs mellan CNS och innerverade organ. Parasympatiska pregangliefiber är långa och slutar i terminala ganglier nära effektororganet. Hos båda systemen släpper pregangliefibrerna ut acetylkolin. Hos PS gör även de postgangliska fibrerna detta, medan de hos S släpper ut noradrenalin. Postgangliefiber slutar i grenar med varicosities, små blåsor som frigör transmittor över ett stort område så att hela organet påverkas.
Binjurarna
En binjure består av binjurebark och binjuremärg. Märgen är ett modifierat sympatiskt ganglion utan postgangliska fibrer. Istället utsöndras hormon direkt i blodet på signal från de pregangliska fibrerna. Hormonerna är adrenalin och noradrenalin och förstärker effekterna av det sympatiska nervsystemet.
Receptorer
Nikotinreceptorer finns på postgangliska cellkroppar i alla autonoma ganglier. De reagerar på acetylkolin från både S och PS och öppnar då katjonkanaler så att postgangliecellen depolariseras.
Muskarinreceptorer finns på effektorcellerns membran i glatt muskulatur, hjärtmuskulatur och körtlar. De binder acetylkolin från parasympatiska postgangliefiber och delas in i fem olika undertyper. De är alla länkade til G-proteiner som aktiverar second messengers i målcellen.
Adrenerga receptorer delas in i alfa1, alfa2, beta1 och beta2. Beta2 binder främst adrenalin, alfa-typerna främst noradrenalin och beta1 har lika affinitet för båda. Dessa är också kopplade med G-proteiner. Beta startar second messenger-system med cAMP, alfa1 har Ca2+ som sin second messenger och alfa2 blockerar produktion av cAMP. Alfa1 finns i de flesta sympatiska målvävnader och beta1 främst i hjärtat, där det ökar hastighet och kraft.
Receptorer kan lätta manipuleras utifrån m h a droger.
Kontroll över ANS
Vissa autonoma reflexer startas från ryggmärgen, men de står också under högre kontroll, t ex urinering och erektion. Hjärnstammens märg stor för mycket autonom output. En del saker kan också styras på högre nivåer, t ex andning. Hypothalamus integrerar autonoma, somatiska och endokrina reaktioner, t ex ökad puls vid rädsla.
Somatiska nervsystemet (SNS)
Axon i SNS kallas motorneuron och innerverar skelettmuskulaturen. Cellkropparna finns dorsalt vid ryggraden, och ett neuron löper hela vägen. Terminalerna frigör acetylkolin som får musklerna att kontrahera. SNS kan endast stimulera musklerna, aldrig inhibera dem. Inhiberingen sker istället i CNS där många andra neuron konvergerar på motorneuron. Motorneuronen utgör en slutgiltig nervbana eftersom de utgör nervsystemets enda påverkan på skelettmuskulaturen. Kontrollen är inte alltid medveten, utan kan även skötas på lägre nivåer, t ex när det gäller hållning.
Alla plasmamembran har en membranpotential, dvs olika laddning på in- och utsida. Bara en liten del av alla laddade partiklar inuti och utanför celler bidrar till denna. De dominerande laddade partiklarna är Na+ och Cl- utanför cellen och K+ och organiska molekyler inuti cellen. Skillnaderna i koncentration av Na+ och K+ beror på Na+/K+-pumpen (pumpar ut 1,5 Na+ per införd K+), jonernas olika löslighet i cytosolen och deras olika affiniteter för cellproteiner. Pumpen står bara för 20% av membranpotentialen, men utgör också förutsättning för att de passiva kanaler som står för övrig del ska fungera.
Nerv- och muskelceller har fömågan att åstadkomma snabba förändringar i potential som fungerar som elektriska signaler (gymnasiefysik: potentialskillnad = spänning). Mellan dessa återgår de till vilopotential, som i en typisk nervcell ligger på-70mV. Tecknet visar polariteten innanför membranet - potentialen är alltså 70mV med en cellinsida som är mer negativ än utsidan.
Alla celler har en negativ vilopotential, men den kan variera från -30 till -100mV. Na+/K+-pumpen motverkar jonläckage och håller potentialen stabil. Membranet kan depolariseras (potentialen sjunker), repolariseras (potentialen återgår till vila) eller hyperpolariseras (potentialen ökar).
Det finns fyra sorters jonkanaler: läckkanaler, spänningsberoende, ligandberoende ("kemiska") och mekaniska kanaler; och två typer av signaler: graderade potentialer och aktionspotentialer.
Graderad potential
En graderad potential är en lokal förändring i membranpotential. Oftast startas de genom att en ligandberoende kanal aktiveras och släpper in Na+. Magnituden varierar med hur många kanaler som öppnas. Jonerna rör sig längs med membranet och åstadkommer då en elektrisk ström. Mängden ström mellan två områden beror på deras potentialskillnad och resistansen mellan dem: störst ström fås vid stor skillnad och liten resistans förstås. Membranets lipidlager fungerar som isolering, men bl a läckkanaler gör att potentialen avtar snabbt. Graderade potentialer startas i nervcellens dendriter och kan starta en aktionspotential om de fortfarande är tillräckligt stora när de når axontröskeln.
Aktionspotential
En aktionspotential är en kort, snabb och stor förändring i membranpotential där cellens insida blir mer positiv än utsidan. Den involverar bara en liten del av membranet, men minskar inte i styrka över avstånd. Aktionspotentialen utlöses i axontröskeln när graderade potentialer (en stor eller flera mindre som adderas) lyckas depolarisera membranet till ca -55mV. Därifrån sker en explosiv depolarisering till +30mV som sedan snabbt sjunker och t o m leder till en kort hyperpolarisering innan vilopotentialen återfås. Aktionspotentialen varar ungefär 1 msek i nerven, men längre i muskeln.
Spänningsstyrda jonkanaler skapar aktionspotentialen. När membranpotentialen i axontröskeln sjunker till ungefär -50mV börjar två olika typer av jonkanaler att öppnas: en som släpper in Na+ och en som släpper in K+. K+-kanalen öppnas dock betydligt långsammare, varför Na+ strömmar in i cellen. Efter 0,5 msek är potentialen uppe på +30mV och K+-kanalen har hunnit öppnas. Samtidigt får den nya potentialen Na+-kanalen att stängas, så att normalfallet med mest K+ inuti och mest Na+ utanför cellen börjar återställas. K+-kanalen är dock långsam när det gäller stängning också, varför potentialen går ända ner till -80mV innan båda kanalerna är stängda, och andra processer kan återställa vilopotentialen.
Även om potentialförändring är stor är det bara en mycket liten andel joner som faktiskt förflyttas över membranet.
Nervcellen
Nervcellen delas in i tre delar: dendriter, cellkropp och axon. Dendriterna är nervcellens antenner, både i utseende och funktion. Här tar cellen in signaler från andra nervceller. Graderade potentialer uppstår och dör ut i dendriterna och cellkroppen. Axonet, eller nervfibret, står för de utgående signalerna och ser ut som ett långt rör. Det kan variera i längd från ungefär 1 mm till mer än 1 m. Axonet börjar i axontröskeln, grenar sig på vägen och slutar i flera terminaler. Terminalerna frigör kemiska budbärare (neurotransmittorer) som påverkar olika målceller.
Ledning genom axonet
Signalen kan ledas genom axonet på olika sätt. Det enklaste sättet är contiguous conduction som sker i nervfibrer utan myelin. Då sprids strömmen genom en kedjereaktion där aktionspotentialen ständigt nybildas. Eftersom den nybildas och inte fortplantas som en graderad potential avtar den inte i styrka hur långt den än färdas.
En annan skillnad gentemot de graderade potentialerna är att aktionspotentialen bara rör sig i en riktning. Det är möjligt genom att cellerna har en refraktärperiod som gör att en viss tid måste gå innan det är möjligt att starta en ny aktionspotential. Den absoluta refraktärperioden beror på att Na+-kanalerna som är med och skapar aktionspotentialen inte kan öppnas igen förrän vilopotentialen har återskapats. Under denna tid är en ny aktionspotential helt omöjlig. Efter denna inträder den relativa refraktärperioden som beror på att alla Na+-kanaler ännu inte hunnit med och även på att en del K+-kanaler fortfarande är öppna. Under denna tid är det mycket svårt att starta en aktionspotential (det behövs en större trigger).
Hur fort impulsen leds genom axonet beror på dess diameter (större diameter ger mindre resistans) och huruvida det är myelinbeklätt. I myelinklädda fiber sker saltatorisk ledning, som är snabbare. Myelinklädda fibrer finns främst hos vertebrater och myelinskidan består av lager på lager av membranlipider. De myelinbildande cellerna är oligodendrocyter i CNS och schwann-celler i PNS. Mellan myelincellerna ligger de s k ranvier-noderna som är de enda ställena på axonet där en membranpotential kan uppstå. Det är ungefär en 1 mm mellan ranviernoderna, och när aktionspotential bildas i en av dem orsakar detta en depolarisering till tröskelpotential i nästa (genom schwanncellen). Detta får effekten att strömmen s a s "hoppar" och är det som kallas saltatorisk ledning. Ett myeliniserat fiber är ungefär 50 gånger snabbare och kräver mindre energi än ett omyeliniserat.
Insekter har istället nodlösa nervskidor runt sina axon. Nervskidorna gör det möjligt att ha en högre Na+-koncentration runt axonen än annars, vilket är nödvändigt eftersom deras diet är fattig på just Na+. Herbivora däggdjur löser samma problem genom att slicka i sig salta mineraler, t ex i form av saltstenar till kor och hästar.
Giant nerve axons är axon med avsevärt större diameter än övriga nervfiber i djuret. De kan vara en- eller flercelliga och har med snabba flyktreaktioner att göra. Ledningshastigheten i ett stort myeliniserat axon kan vara upp till 120 m/s, medan ett litet omyeliniserat har en hastighet runt 0,7 m/s.
Synaps
I en elektrisk synaps står nervcellernas cytoplasmor i direktkontakt med varandra genom gap-junctions, en sorts små tunnlar som släpper igenom joner. Den fördröjning som åstadkoms i en elektrisk synaps är mycket liten och dessa är ofta involverade i flyktreaktioner hos invertebrater. Vissa nervvägar har både elektrisk och kemisk signalöverföring.
I en kemisk synaps är nerv- och målcell åtskilda av en synaptisk klyfta som är för stor för att elimpulsen ska kunna överföras direkt (ca 20-40nm). Istället släpper axonterminalen ut en neurotransmittor genom exocytos. Transmittorn binder sedan till en receptor i form av ett ligandberoende kanalprotein. Processen är mycket långsammar än en elektrisk synaps, men är helt enkelriktad och möjliggör olika typer av signaler (i form av olika typer av receptorer). Målstrukturen kan antingen vara en annan nervcell eller ett effektororgan som innerveras av nervcellen, t ex en muskel eller en körtel.
Kommunikation mellan två nerver går vanligtvis från axon till dendrit. Terminalen är uppsvälld till en synaptic knob mycket nära det postsynaptiska neuronets membran. Neurotransmittorn finns i vesiklar i terminalen. När aktionspotentialen når terminalen öppnas spänningsberoende Ca2+-kanaler. Ca2+ flödar då in och inducerar exocytos av transmittorn som diffunderar över klyftan och binds till receptorn så att jonkanaler i den postsynaptiska nerven öppnas. Synapsen skapar en fördröjning på 0,5-1 ms.
Synapsen kan vara excitatorisk eller inhibitorisk. En excitatorisk synaps öppnar ospecifika katjonkanaler vilket leder till en svag depolarisering (EPSP = Excitatorisk PostSynaptisk Potential) som för nervcellen närmare tröskelpotential. En inhibitorisk synaps öppnar istället kanaler som släpper in K+ eller Cl- vilket leder till en hyperpolarisering (IPSP = Inhibitorisk PostSynaptisk Potential) med motsatt effekt. I en viss synaps släpps alltid samma neurotransmittor ut och den leder alltid till samma reaktion.
Transmittorn försvinner från den synaptiska klyftan på något av tre sätt: den diffunderar bort, inaktiveras av särskilda enzymer (t ex acetylkolin) eller återupptas av terminalen (noradrenalin).
Långsamma synapser involverar en intracellulär second messenger, ofta cAMP. Dessa synapser tar längre tid och kvarstår ofta längre p g a kaskadreaktioner. cAMP kan ge både kort- och långvariga effekter, från förlängd öppningstid av en viss jonkanal till ett förändrat genuttryck. Dess långtidseffekter är viktiga vid neurontillväxt och -utveckling, t ex inlärning och minne.
I en neuromuskulär synaps möter ett stort myelinklätt motorneuron en skelettmuskel. Nära muskeln grenar sig axonet och förlorar sitt myelin för att kunna bilda en neuromuscular junction. Muskelfibrer är långa och cylindriska med en inbuktning för nervens terminalknapp. Verterbrata muskelfibrer innerveras vanligen i en eller två ändar. Synapsen börjar likadant som den mellan två nerver. Neurotransmittorn är acetylkolin, och det behövs två sådana molekyler till varje receptor för att de ska öppnas och depolarisera muskelmembranet. Den här depolariseringen är större än den i en EPSP. Just i motor end plate (den del av muskelmembranet som är med i synapsen) finns ingen tröskelpotential, så en graderad potential bildas och omvandlas till aktionspotential i det övriga muskelfibret där den sprids ut i hela membranet genom att Na+-kanaler öppnas. Den sprids bort från motor end plate och initierar en muskelkontraktion. Acetylkolinet binder till receptorn i 10^-6 sekunder och lossnar sedan för att binda till en ny receptor eller för att diffundera längre in mot muskelmembranet där det fragmenteras av acetylkolinesteras. Utan acetylkolin slappnar muskeln av, men om mer frigörs p g a ytterliggare aktionspotentialer behålls kontraktionen.
Hos artropoder innerveras musklerna av både excitatoriska och inhibitoriska neuron.
Summering
Nettopotentialen i ett postsynaptiskt neuron är summan av alla EPSP och IPSP. De kan summeras på några olika sätt:
Temporal summering: två EPSP (el. IPSP) inträffar så tätt i att de summeras och når tröskelpotentialen (i verkligheten upp till 50 snarare än två).
Spatial summering: två EPSP (eller IPSP) sker samtidigt på olika håll i membranet och summeras till tröskelpotential (även här upp till 50 egentligen).
Cancellering: EPSP och IPSP av samma magnitud inträffar samtidigt och tar ut varandra.
Neuromodulatorer
En del neuron frigör utöver transmittor också neuropeptider. De är stora molekyler (2-40 aminosyror) sokm syntetiseras i cellkroppens ER och golgi och förs till terminalen längs mikrotubuli. De packas i särskilda dense-core-vesiklar och frigörs samtidigt som transmittorn. En och samma terminal kan frigöra flera olika sorters neuropeptider som diffunderar och påverkar närliggande neuron vid mycket lägre koncentrationer än neurotransmittorer. De tros till största delen vara neuromodulatorer.
En neuromodulator ger inte en EPSP eller IPSP utan istället långvariga förändringar som modulerar synapsen. De binder till receptorer utanför själva synapsen och aktiverar ofta second messenger-system. De kan verka både pre- och postsynaptiskt, t ex genom att påverka känsligheten för en transmittor eller mängden enzym som behövs för transmittorsyntes. Effekten kan vara från några dagar till flera år. De har betydelse för inlärning och motivation.
En presynaptisk axonterminal kan också moduleras genom innervation. Man talar om presynaptisk inhibering respektive facilitering. Presynaptisk inhibering är mer selektiv än postsynaptisk.
En retrograde messenger produceras av en postsynaptisk cell och diffunderar till den presynaptiska terminalen där den förändrar terminalens känslighet under en längre tid.
Vertebraternas nervsystem
Vertebraternas nervsystem delas in i centralt nervsystem (CNS), bestående av hjärna och ryggrad, och perifert nervsystem (PNS). Denna indelning är typisk för bilateralsymmetriska djur. CNS bildas från ett enda neuralt rör och byggs upp av en kontinurlig kolumn av cellkroppar. De flesta cellkropparna finns just i CNS, men PNS innehåller också ganglier med cellkroppar. PNS delas in i en afferent/sensorisk del (från sensor till CNS) och en efferent/motorisk del (från CNS till effektororgan). Afferenta och efferenta neuron binds samman av interneuron i CNS. Det efferenta nervsystemet delas i sin tur in i två delar: det somatiska ("frivilliga") nervsystemet som består av motorneuron och alltså påverkar skelettmuskulatur och det autonoma ("ofrivilliga") som påverkar övriga organ. Det autonoma nervsystemet (ANS) delar i sin tur in i sympaticus (S) och parasympaticus (PS).
Det afferenta neuronet har i sin perifera ände en sensorisk receptor som reagerar på ett särskilt stimulus (t ex ljud i örat). Cellkroppen saknar dendriter och finns i ett ganglion nära ryggraden. Man kallar axonet perifert mellan receptorn och cellkroppen och centralt mellan cellkroppen och ryggraden.
Det efferenta neuronet har cellkroppen i CNS och gott om dendriter. Fibret lämnar CNS och nervbanan når den innerverade strukturen.
Interneuronen ligger helt i CNS och utgör ca 99% av alla neuron. Kopplingar mellan olika interneuron är viktiga för sådana abstrakta saker som planering, minne, kreativitet, intellekt och motivation. Dessa hör till de nervaktiviteter som man förstår allra minst.
Autonoma nervsystemet (ANS)
ANS är involverat i många funktioner som är viktiga för överlevnad, t ex cirkulation, digestion och värmereglering. De flesta organ innerveras av både S och PS som är antagonistiska. Sympaticus kallas fight-or-flight och står för typiska stressreaktioner, som t ex förhöjd hjärtaktivitet och svettning. Parasympaticus kallas rest-and-digest och dominerar i lugna situationer när kroppen kan fokusera på återhämtning och matsmältning.
Innerverade blodkärl, vanligen arterioler och vener, står oftast bara i kontakt med sympaticus. De blodkärl som förser penis och klitoris med blod är ensamma om att innerveras av både S och PS. De flesta svettkörtlar nås också bara av sympatiska axon, men här utsöndrar de postgangliska fibrerna acetylkolin, istället för noradrenalin som annars är standard. Hos salivkörtlarna finns både S och PS med, men här är de inte antagonistiska, även om de ger olika volym och sammansättning av saliven.
De autonoma nervbanorna går från CNS till effektororgan via två neuron. Sympatiska pregangliska fiber är mycket korta hos fåglar och däggdjur, med cellkroppar i sympatiska gangliekedjor på var sida om ryggraden. En del pregangliska fiber har har ingen synaps där utan slutar i kollaterala ganglier ungefär halvvägs mellan CNS och innerverade organ. Parasympatiska pregangliefiber är långa och slutar i terminala ganglier nära effektororganet. Hos båda systemen släpper pregangliefibrerna ut acetylkolin. Hos PS gör även de postgangliska fibrerna detta, medan de hos S släpper ut noradrenalin. Postgangliefiber slutar i grenar med varicosities, små blåsor som frigör transmittor över ett stort område så att hela organet påverkas.
Binjurarna
En binjure består av binjurebark och binjuremärg. Märgen är ett modifierat sympatiskt ganglion utan postgangliska fibrer. Istället utsöndras hormon direkt i blodet på signal från de pregangliska fibrerna. Hormonerna är adrenalin och noradrenalin och förstärker effekterna av det sympatiska nervsystemet.
Receptorer
Nikotinreceptorer finns på postgangliska cellkroppar i alla autonoma ganglier. De reagerar på acetylkolin från både S och PS och öppnar då katjonkanaler så att postgangliecellen depolariseras.
Muskarinreceptorer finns på effektorcellerns membran i glatt muskulatur, hjärtmuskulatur och körtlar. De binder acetylkolin från parasympatiska postgangliefiber och delas in i fem olika undertyper. De är alla länkade til G-proteiner som aktiverar second messengers i målcellen.
Adrenerga receptorer delas in i alfa1, alfa2, beta1 och beta2. Beta2 binder främst adrenalin, alfa-typerna främst noradrenalin och beta1 har lika affinitet för båda. Dessa är också kopplade med G-proteiner. Beta startar second messenger-system med cAMP, alfa1 har Ca2+ som sin second messenger och alfa2 blockerar produktion av cAMP. Alfa1 finns i de flesta sympatiska målvävnader och beta1 främst i hjärtat, där det ökar hastighet och kraft.
Receptorer kan lätta manipuleras utifrån m h a droger.
Kontroll över ANS
Vissa autonoma reflexer startas från ryggmärgen, men de står också under högre kontroll, t ex urinering och erektion. Hjärnstammens märg stor för mycket autonom output. En del saker kan också styras på högre nivåer, t ex andning. Hypothalamus integrerar autonoma, somatiska och endokrina reaktioner, t ex ökad puls vid rädsla.
Somatiska nervsystemet (SNS)
Axon i SNS kallas motorneuron och innerverar skelettmuskulaturen. Cellkropparna finns dorsalt vid ryggraden, och ett neuron löper hela vägen. Terminalerna frigör acetylkolin som får musklerna att kontrahera. SNS kan endast stimulera musklerna, aldrig inhibera dem. Inhiberingen sker istället i CNS där många andra neuron konvergerar på motorneuron. Motorneuronen utgör en slutgiltig nervbana eftersom de utgör nervsystemets enda påverkan på skelettmuskulaturen. Kontrollen är inte alltid medveten, utan kan även skötas på lägre nivåer, t ex när det gäller hållning.
skrevs av Caroline kl.
02:38
